 |
|
|
|
|
Flora dawnych Pienin
czyli co nam odebrał lądolód, co dał w zamian?
Podziwiając liczne, egzotyczne dla nas gatunki drzew, krzewów i pnączy w specjalistycznych kolekcjach, w odrestaurowanych parkach dworskich i na zabytkowych cmentarzach, nie zdajemy sobie sprawy, że i u nas w Polsce, jeszcze pod koniec pliocenu, a więc 3 miliony lat temu, rosły dziko liczne rośliny, których zasięg skurczył się dziś do wschodniej Azji, wschodnich połaci Ameryki Północnej, Bałkanów, Krymu lub Zakaukazia.
Skąd o tym wiemy? Dzięki odkryciu w 1938, w starej cegielni zbudowanej w okolicach Krościenka nad Dunajcem doskonale zachowanych pozostałości  | Pieniny. Przełom Dunajca
|
dawnych roślin (zwęglonych szczątków drzew i krzewów leśnych z dolnego pliocenu).
Zbadał je i opisał prof. Władysław Szafer (1886-1970), prekursor ochrony przyrody (przy jego czynnym wsparciu powstawały parki narodowe: Białowieski, Babiogórski, Pieniński, Tatrzański tudzież Ojcowski). Odkrycie tak intrygującej flory środkowoplioceńskiej w Krościenku stało się impulsem do dalszych poszukiwań, uwieńczonych sukcesami w postaci kolejnych, ważkich odkryć skamieniałości roślin w pobliskim Grywałdzie, Hubie, Mizernej czy na Domańskim Wierchu (Podhale).
Flora plioceńska
Liczba gatunków wytwarzających kwiaty (flora nasienna) była około dwukrotnie większa od dzisiejszej. Skład tej flory był niezwykle bogaty, nie zapominajmy bowiem, że plioceńska roślinność Eurazji i Ameryki Północnej stanowiła w znacznym stopniu jedną całość. Pośród drzew i krzewów plioceńskiej puszczy porastającej całą północną półkulę (w tym Pieniny) blisko 40% gatunków spotkamy teraz tylko w Japonii i pd-wsch. Chinach. Kolejnym, nader obficie reprezentowanym składnikiem ówczesnej flory pienińskiej były formy znane dziś tylko ze wschodnich wybrzeży Ameryki Północnej, a wówczas rozpowszechnione także w Eurazji (stanowiły 21% ówczesnej flory Pienin), nie brakowało też roślin, znanych dziś wyłącznie z Krymu, Kaukazu i Zakaukazia (po około 7%).
 | Rozłożnia kolczasta
|
W jeziorach, starorzeczach i wolno płynących odcinkach rzek trafiały się (oprócz spotykanych także i dziś rdestnic Potamogeton czy grążeli Nuphar) liczne tropikalne wodorosty jak rozłożnia kolczasta Euryale ferox czy znana akwarystom brasenia purpurowa Brasenia schereberi. Wśród ówczesnych wodorostów znajdowano nawet przedstawicieli typowo tropikalnej, amerykańskiej rodziny zasennikowatych Podostemonaceae, słynących z niezwykle uproszczonej budowy (wyglądających jak maty glonów lub kępa mchów).
Plioceńskie knieje Pienin były lasami nemoralnymi czyli liściastymi zrzucającymi liście na zimę. Nie brakowało pięknie kwitnących ketmii (Hibiscus syriacus), tulipanowców (Liriodendron tulipifera) i magnolii (zwłaszcza Magnolia kobus); rosła parocja (Parrotia persica), dziś spotykana tylko w paśmie górskim Alborz w płn. Iranie, wyróżniająca się niecodzienną barwą młodych liści (są łososioworóżowe, a nie jasnozielone!) oraz niezwykle twardym, tonącym w wodzie drewnem (stąd zwana też „drzewem żelaznym”); były wonne bendźwinowce (Styrax obovatum) i ambrowce (Liquidambar europaea), z których można otrzymywać kadzidło.
Rośliny podzwrotnikowego lasu porastającego Pieniny 3 mln. lat temu
 | Ketmia syryjska
|
|  | | Tulipanowiec amerykański |
|  | Magnolia japońska
|
|
Z krzewów godne wzmianki są pruszniki (Ceanothus americanus), użyźniające glebę dzięki
 | | Prusznik amerykański (pużyrnik) |
swoim brodawkom korzeniowym, zawierającym bakterie wiążące wolny azot, w
naszych czasach rosnące dziko tylko w środkowych i wschodnich stanach
USA, acz chętnie sadzone jako rośliny ozdobne, utrwalające glebę,
dostarczające czerwonego barwnika i liści orzeźwiających niczym herbata. Wśród iglaków nie brakowało gatunków, dziś w Polsce sadzonych tylko w najzasobniejszych, najstaranniej utrzymanych kolekcjach, jak głowocis Cephalotaxus (którego nasiono łudząco przypomina śliwkę, gdyż jest w całości obrośnięte mięsistą osnówką), sośnica Sciadopitys (o igłach skupionych w parasolokształtne okółki), a także zastrzalin Podocarpus o niezwykle szerokich i miękkich igłach, przypominających liście drzew liściastych. Z lepiej znanych gatunków (które na pewno widujecie w parkach i na cmentarzach) w plioceńskich Pieninach występowały: cyprysik skąponasienny Chamaecyparis pisifera, choina kanadyjska Tsuga canadensis oraz świerk serbski Picea omorika. Świerk serbski to doskonały przykład gatunku, który w naturze prawie
wymarł (nieliczne dzikie okazy spotyka się wyłącznie w górach Tara na
pograniczu Serbii i Bośni), za to zrobił oszałamiającą karierę jako
roślina ozdobna (w mniejszym stopniu również papierodajna).
Nagozalążkowe gatunki stanowiące składnik plioceńskiej kniei w Pieninach
 | | Głowocis |
|
|  | | | Zastrzalin |
|
|  | | | Sośnica |
|
Po drzewach, krzewach i skałach wspinały się liany czyli zdrewniałe, długowieczne pnącza. W dzisiejszej florze Polski i Pienin rośliny typu zdrewniałych pnączy są nader słabo reprezentowane, tymczasem w tamtych Pieninach samych przedstawicieli rodzaju winorośl Vitis spp. było 5 gatunków (dziś ani jeden nie rośnie u nas dziko, a uprawa do łatwych nie należy, udaje się głównie na zachodzie kraju). Winoroślom towarzyszyły inne rodzaje lian, nie tylko stosunkowo zimotrwałe winobluszcze Parthenocissus i dławisze Celastrus,  | Dławisz okrągłolistny
|
ale również np.: sabie Sabia, które tak przeszkadzały Johnowi Rambo w jego wietnamskiej misji. Na gałęziach, a nawet pniach wielu drzew i krzewów rozwijały się pasożytnicze jemioły Viscum sp. i gązewniki Loranthus sp. Gałęzie niektórych iglaków były chorobliwie zmienione w tzw. „czarcie miotły”. Winowajczynią była (spotykana dziś na Bałkanach, Krymie, w Afryce północnej i tropikalnej Azji) Arceuthobium oxycedri - roślina spokrewniona z powszechnie znaną jemiołą, ale znacznie silniej uzależniona od swojego gospodarza gdyż nie przeprowadzająca fotosyntezy, toteż mocniej uszkadzająca swoje rośliny żywicielskie. Jej jagody dosłownie wybuchają wystrzeliwując nasiona na odległość kilku metrów (co pokazano w „Prywatnym życiu roślin” Davida Attenborough).
Wierzchołki Pienin (powyżej lasów liściastych zrzucających liście na zimę) okrywał w pliocenie bogaty w gatunki bór iglasty, podobny do współczesnych, wiecznie zielonych lasów Chile i Kalifornii. Najważniejszymi gatunkami lasotwórczymi były tam choiny Tsuga europaea i T. caroliniana, jodły Abies alba oraz świerki Picea glehnii, P. excelsa i P. rubens. Jako domieszka towarzyszyły im: sandarak Tetraclinis articulata (słynący z cennej, leczniczej żywicy, którą dawni skrybowie powlekali papier i pergamin w miejscach po wyskrobanych kleksach), żywotnik wschodni Thuja orientalis, najwyższe drzewa świata - sekwoje Sequoia oraz różne egzotyczne sosny (w tym sosna rumelijska Pinus peuce i sosna chińska P. tabulaeformis).
Okres zlodowaceń (plejstocen)
Po milionach lat klimat się zmienił: coraz bardziej się ochładzało, zaczął padać śnieg po czym leżał dłużej i dłużej, przestał topnieć latem – kończył się ciepły pliocen (ostatnia epoka paleogenu, zwanego w dawnych podręcznikach „trzeciorzędem”), a nadchodziła epoka lodowcowa (inaczej: plejstocen).  | Kostrzewa blada jest rośliną charakterystyczną
dla muraw naskalnych Europy Środkowej
|
Ginęła lub wycofywała się na południe ciepłolubna roślinność południowa, a napływały formy zimnolubne. Z dalekiej północy przywędrowały rośliny arktyczne, ewoluujące w surowym, peryglacjalnym klimacie pasm górskich Skandynawii i Ałtaju, a równocześnie zaczęły napływać w Pieniny rośliny wysokogórskie (tzw. oreofity), przybysze z wyższych i mroźniejszych pasm Karpat, a nawet Sudetów i Alp. Obie te fale uległy wymieszaniu, toteż wśród współczesnych gatunków wysokich gór znajdziemy przybyszów z Północy i z pasm azjatyckich. W czasie suchszych i nieco cieplejszych okresów docierały tu także gatunki stepowe, wschodnioeuropejskie i środkowoazjatyckie (np.: kostrzewa blada Festuca pallens, mokrzyca szczeciolistna Minuartia setacea, smagliczka skalna Alyssum saxatile, tworząc razem z oreofitami i gatunkami arktycznymi tzw. stepotundrę.
| Wapieniolubna smagliczka skalna
występuje w Alpach, Karpatach i na Bałkanach,
a w Polsce tylko w Pieninach
|
W 1937 odkryto na północno-wschodnich zboczach Pienin wspaniale zachowane w spływającym z gór kamienistym błocie (zwanym przez górali „płynią”, a przez uczonych „soliflukcyjną zwietrzeliną zboczową”) szczątki tzw. „flory dryasowej”, czyli gatunków typowych dla okresu najsilniejszych zlodowaceń. Oprócz dębika ośmiopłatkowatego Dryas octopetala (od którego pochodzi nazwa flory tego okresu) rosły wówczas: brzoza karłowata Betula nana, krzewinkowe wierzby: wykrojona Salix retusa, polarna S. polaris, żyłkowana S. reticulata oraz dwubarwna S. bicolor, nieco większa od nich wierzba lapońska S. lapponum, poduszkowate skalnice: naprzeciwlistna Saxifraga oppositifolia, nakrapiana S. aizoides i gronkowa S. paniculata, a towarzyszyły im rdest żyworodny Polygonum viviparum, traganek jasny Astragalus australis, posłonek alpejski Helianthemum alpestre, gęsiówka alpejska Arabis alpina, len karpacki Linum extraaxillare, macierzanka sudecka Thymus sudeticus i fiołek sudecki Viola lutea ssp. sudetica.
 | Wierzba wykrojona
|
|  | Wierzba polarna
|
|  | Wierzba żyłkowana
|
|
 | Skalnica naprzeciwlistna
|
|
|  | | | Skalnica nakrapiana
|
| | |  | | | Skalnica gronkowa
|
|
Płożenie się pędów i ścisłe przyleganie do podłoża
to cechy charakterystyczne wielu gatunków roślin górskich. Dają one
szereg korzyści: pozwalają na lepsze wyzyskanie ciepłoty gleby, chronią
przed porywistym wiatrem, pozwalają na optymalne wykorzystanie pokrywy
śnieżnej jako źródła wilgoci i ochrony przed mrozem. Poduszeczkowata
forma (np. u wielu skalnic) pozwala dodatkowo na akumulację próchnicy,
towaru deficytowego na gołych skałach. Wewnątrz poduchy tworzy się
„magazyn” do którego wrastają korzenie przybyszowe.  | Posłonek alpejski
|
|
|  | | | Gęsiówka alpejska |
|
|  | | | Len karpacki
|
|
Pieniny jako przechowalnia starych gatunków…
 | Reliktowa sosna na Sokolicy
- najczęściej fotografowana
sosna w Polsce
|
Ocaleniu wielu specyficznych gatunków dawnych flor sprzyjała charakterystyczna geomorfologia Pienin, których północne stoki opadają łagodnie, natomiast w przełomowej dolinie Dunajca widnieją strome ściany skalne o ekspozycji południowej, silnie pochłaniające ciepło.
Gdy szczyty, ostańce i zbocza o północnej wystawie były smagane przez arktyczne wichry i stepowe suchowieje, to na południowych ścianach skałek, w osłoniętych ławkach, rozpadlinach i załomach wciąż występowały bardziej ciepłolubne gatunki, przeżytki interglacjałów, a nawet niedobitki flory pliocenu.
Tu przetrwały: mniszek pieniński Taraxacum pieninicum, złocień Zawadzkiego Dendranthema zawadskii, dziewięćsił długolistny Carlina longifolia, jałowiec sawina Juniperus sabina i sosna zwyczajna Pinus sylvestris w odmianie górskiej (uznawane za przeżytki starej flory pliocenu, odwiecznych mieszkańców muraw naskalnych, rozpadlin i załomów).
Pieniny jako warsztat ewolucji, pełen nowych prototypów
Załomy skalne stanowiły nie tylko ostoje (refugia) dawnych gatunków, ale także miniaturowe ośrodki specjacji, czyli miejsca gdzie powstawały nowe odmiany roślin (np.: chaber pieniński Centaurea triumfetti var. pieninica, piołun pieniński Artemisia absinthum var. calcigena, tysiącznik pieniński Centurium umbellatum var. pieninicum, rozchodnik ostry wapienny Sedum acre var. calcigenum), a nawet całkiem nowe gatunki ograniczone w występowaniu do Pienin (czyli jak mawiają uczeni: endemiczne dla tego obszaru), jak pszonak pieniński Erysimum pieninicum.  | Pszonak pieniński - poza Pieninami nie rośnie
nigdzie indziej na świecie.
|
Dawni naturaliści wyróżniali jeszcze więcej odmian i gatunków endemicznych dla Pienin jak choćby: głowienkę pienińską Prunella pieninica i orlik Ullepitscha Aquilegia ullepitschii etc., ale w toku późniejszych badań uznano je co najwyżej za mieszańce czy formy głodowe, jeśli nie wręcz za efekty wybujałej wyobraźni i lokalnego patriotyzmu badaczy.
Odosobnienie, które początkowo chroniło przed okresowymi zmianami klimatu, później ratowało przed cieniem lasów wracających w Pieniny w czasie kolejnych interglacjałów i w holocenie. Podobną, podwójną rolę „muzeum dawnych form” oraz „laboratorium powstawania form nowych” odegrały szczeliny skalne innych pasm górskich, którym zawdzięczamy kilka cennych rodzajów ozdabiających nasze skalniaki (np.: w Rodopach ocalała haberlea rodopska Haberlea rhodopensis, o rozetce zimozielonych liści, liliowych płatkach i pomarańczowym wnętrzu kwiatu, a w Pirenejach ramonda pirenejska Ramonda myconi o kudłatych, pomarszczonych liściach i kwiatach nieco podobnych do fiołka. Obie wysoko cenione przez ogrodników za odporność na niedobory światła, obie – jako członkowie tropikalnej rodziny ostrojowatych Gesneriaceae - uznawane za pozostałości dawnej, bardziej ciepłolubnej flory).
Zima i lato, czyli co wracało w interglacjałach?
 | Egzotyczna rozłożnia kolczasta ostatni raz
występowała w Pieninach ok. 330 tys. lat temu
|
Choć plejstocen kojarzy się nam z zimową martwotą i polarnymi krajobrazami rodem z filmów o życiu pingwinów to jednak bywały w plejstocenie okresy znaczącego ocieplenia klimatu tzw. interglacjały, czasem nawet dłuższe i cieplejsze od holocenu - epoki, w której powstała nasza cywilizacja. Niewykluczone, że i my żyjemy w środku interglacjału, jedynie uparcie nie chcemy się z tym pogodzić? (Interglacjał mazowiecki trwał 10 razy dłużej od holocenu.) Przykładowo w interglacjale mazowieckim powróciły na ziemie naszego kraju, nieobecne w naszej współczesnej florze (co najwyżej sadzone i przejściowo dziczejące), takie ciepłolubne gatunki jak: ostrokrzew zwyczajny Ilex aquifolium, bukszpan Buxus sempervirens, rozłożnia kolczasta Euryale ferox (słynąca z ogromnych, pływających liści, niewiele mniejszych niż u jej kuzynki, znanej z księgi rekordów Guinessa – wiktorii królewskiej) czy drobna paproć wodna azolla karolińska Azolla filiculoidis.
|  | | | Kotewka orzech wodny. Z jej owoców
(orzechów) dawniej wypiekano ciastka
|
|
|  | | | Aldrowanda pęcherzykowata
jest rośliną mięsożerną
|
|
Ze względu na wysoki stopień zagrożenia na całym
kontynencie europejskim, oba gatunki objęte są Konwencją Berneńską
dotyczącą wspólnej ochrony gatunków oraz ich siedlisk
Znacznie pospolitsze niż dziś były ciepłolubne: kotewka orzech wodny Trapa natans, aldrowanda pęcherzykowata Aldrovanda vesiculosa, cis Taxus baccata, tudzież ligustr Ligustrum vulgare. W każdym kolejnym interglacjale flora odradzała się uboższa, wracało coraz mniej gatunków, gdyż równoleżnikowy układ pasm górskich w Europie utrudniał roślinom ucieczkę przed lodowcami i odtwarzanie poprzedniego zasięgu.
 | Ostrokrzew kolczasty
|
|  | Ligustr pospolity
|
|  | Cis pospolity
|
|
Podsumowanie
Z tego wszystkiego, co opisano powyżej, jasno wynika, że klimat stanowi kluczowy czynnik określający skład i wygląd roślinności. Ciepły klimat stwarzał dogodne warunki dla obfitej, znacznie bogatszej od dzisiejszej flory i pozwalał drzewom rosnąć znacznie wyżej na zboczach niż dziś. Surowy klimat epoki lodowcowej wytrzebił bujną, podzwrotnikową florę, zepchnął gatunki wysokogórskie w niższe pasma i na niziny, przemieszał je tam z uciekinierami z Arktyki i stepów.
Skład dawnych, plioceńskich i plejstoceńskich flor uświadamia nam, że podział gatunków na nasze i obce ma sens tylko w odniesieniu do konkretnej epoki geologicznej.
Podobnie podział gatunków wg rozległości zasięgów na szeroko rozpowszechnione czyli kosmopolityczne i ograniczone tylko do jakiegoś niewielkiego terenu czyli jego endemity
wymaga określenia czasu.
Adam Kapler
Pracownia Banku Nasion
PAN OB CZRB Powsin
|
|
